Kronenschüchternheit

• Manche Bäume wachsen zwar dicht beieinander, doch ihre Kronen berühren sich nicht und lassen in der Kronenschicht des Waldes gangartige Lücken entstehen
• Das Phänomen tritt am häufigsten zwischen Bäumen derselben Art auf, kommt aber auch zwischen verschiedenen Arten vor und wird auch canopy shyness oder inter-crown spacing genannt
• Die genaue physiologische Ursache ist nicht geklärt; seit den 1920er-Jahren wird diskutiert, dass bei verschiedenen Arten unterschiedliche Mechanismen wirken könnten
• Die wichtigsten Erklärungen sind mechanischer Abrieb durch das Aneinanderstoßen von Ästen im Wind sowie die Schattenvermeidungsreaktion, bei der Pflanzen das Licht benachbarter Pflanzen wahrnehmen und ihr Wachstum regulieren
• Kronenschüchternheit könnte auch mit der Eindämmung der Ausbreitung blattfressender Insektenlarven zusammenhängen und wurde unter anderem bei Dryobalanops, einigen Eukalypten, Pinus contorta und Avicennia germinans beobachtet

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Waldmuster, bei denen Kronen sich nicht berühren

• Kronenschüchternheit ist ein Phänomen bei einigen Baumarten, bei dem die Kronen vollständig dicht stehender Bäume einander nicht berühren und in der Kronenschicht des Waldes Lücken bilden, die wie Gänge wirken
• Für dasselbe Phänomen gibt es mehrere Bezeichnungen
  • canopy disengagement
  • canopy shyness
  • inter-crown spacing
• Es kommt am häufigsten zwischen Bäumen derselben Art vor, tritt aber auch zwischen verschiedenen Arten auf
• Warum es als adaptives Verhalten auftritt, ist Gegenstand mehrerer Hypothesen; Studien deuten darauf hin, dass dieses Phänomen die Ausbreitung von blattfressenden Insektenlarven hemmen kann

Physiologische Ursache noch nicht geklärt

• Die genaue physiologische Grundlage der Kronenschüchternheit ist nicht geklärt
• Das Phänomen wird seit den 1920er-Jahren in der wissenschaftlichen Literatur diskutiert
• Verschiedene Hypothesen und experimentelle Ergebnisse deuten darauf hin, dass je nach Art mehrere Mechanismen wirken können
• Diese Vielfalt wird teils als möglicher Fall von konvergenter Evolution erklärt, bei dem ähnliche Phänomene bei unterschiedlichen Arten unabhängig voneinander entstehen; der entsprechende Satz ist jedoch mit einem Hinweis auf fehlende Quellen versehen

Astkollisionen und mechanischer Abrieb

• Eine Hypothese geht davon aus, dass sich Äste benachbarter Kronen ineinander verhaken und kollidieren, wodurch eine gegenseitige Beschneidung entsteht
• In windreichen Gebieten schwanken Bäume und stoßen aneinander, wodurch physische Schäden entstehen; dieser Abrieb und diese Kollisionen können eine Kronenschüchternheitsreaktion auslösen
• Studien zufolge wird das Wachstum seitlicher Äste normalerweise kaum von Nachbarbäumen beeinflusst, ändert sich aber, wenn mechanischer Abrieb auftritt
• Wird künstlich verhindert, dass Kronen im Wind kollidieren, schließen sich die Lücken zwischen den Kronen allmählich
• Diese Erklärung erklärt auch Fälle, in denen Kronenschüchternheit zwischen Ästen desselben Individuums auftritt
• Kronenschüchternheit gilt besonders unter folgenden Bedingungen als gut sichtbar
  • windreiche Wälder
  • Bestände mit vielen flexiblen Bäumen
  • frühe Sukzessionswälder mit flexiblen Ästen und begrenztem seitlichem Bewegungsspielraum
• Nach dieser Theorie hat der Unterschied in der Flexibilität seitlicher Äste großen Einfluss auf das Ausmaß der Kronenschüchternheit

Schäden an Wachstumspunkten und Empfindlichkeit der Astspitzen

• Einige Studien gehen davon aus, dass an Wachstumsknoten dauerhafter Abrieb das Knospengewebe schädigt und dadurch weiteres seitliches Wachstum verhindert
• Der australische Forstwissenschaftler M.R. Jacobs, der 1955 Muster der Kronenschüchternheit bei eucalyptus untersuchte, nahm an, dass die wachsenden Spitzen der Bäume empfindlich gegenüber Abrieb sind und dadurch Kronenlücken entstehen
• Miguel Franco beobachtete 1986, dass Äste von Picea sitchensis und Larix kaempferi durch Abrieb physisch geschädigt wurden und Leittriebe abstarben

Lichtwahrnehmung und Schattenvermeidungsreaktion

• Eine weitere wichtige Hypothese sieht Kronenschüchternheit im Zusammenhang mit der gegenseitigen Lichtwahrnehmung benachbarter Pflanzen
• Die durch Photorezeptoren vermittelte Schattenvermeidungsreaktion ist bei vielen Pflanzenarten gut dokumentiert
• Pflanzen können reflektiertes Dunkelrotlicht wahrnehmen, um die Nähe benachbarter Pflanzen zu erkennen; allgemein wird angenommen, dass daran Phytochrom-Photorezeptoren beteiligt sind
• Viele Pflanzenarten reagieren auf eine Zunahme von Dunkelrotlicht, also auf das Signal näher rückender Nachbarpflanzen, mit folgendem Wachstum
  • Wachstum in eine Richtung weg vom Dunkelrotlichtreiz
  • Erhöhung der Streckungsrate
• Pflanzen nutzen auch Blaulicht, um Schattenvermeidungsreaktionen auszulösen; dies könnte eine Rolle bei der Erkennung benachbarter Pflanzen spielen
• Allerdings wurde die Rolle von Blaulicht 1988 gerade erst erkannt

Dryobalanops aromatica und die Photorezeptor-Erklärung

• Diese Verhaltensmerkmale deuten darauf hin, dass Kronenschüchternheit eine Folge gegenseitiger Beschattung durch die gut bekannte Schattenvermeidungsreaktion sein könnte
• Der malaysische Wissenschaftler Francis S.P. Ng untersuchte Dryobalanops aromatica und nahm an, dass die wachsenden Spitzen empfindlich auf Lichtniveaus reagieren
• Nach dieser Erklärung stellen die wachsenden Spitzen ihr Wachstum ein, wenn sie sich benachbarten Blättern nähern, weil diese Schatten verursachen
• Eine Studie von 1998 schlug ein durch Photorezeptoren vermitteltes System zur Wachstumshemmung als Erklärung für Kronenschüchternheit vor; ein kausaler Zusammenhang zwischen Photorezeptoren und Kronenasymmetrie wurde jedoch noch nicht experimentell nachgewiesen

Erkennung verwandter Individuen und innerartliche Abstände

• Eine Studie von 2015 schlug vor, dass Arabidopsis thaliana unterschiedliche Strategien der Blattanordnung zeigt, je nachdem, ob benachbarte Individuen derselben Art verwandt oder nicht verwandt sind
• Die Pflanze beschattet andere Nachbarn, weicht aber Verwandten aus
• Diese Reaktion hängt davon ab, dass mehrere Lichtsinnesmodalitäten korrekt funktionieren
• Diese Erklärung kann Fälle von Kronenabständen erklären, die nur zwischen Individuen derselben Art auftreten

Beobachtete Bäume

• Zu den Bäumen, die Muster der Kronenschüchternheit zeigen, gehören:

  • Dryobalanops**-Arten, insbesondereDryobalanops lanceolataund**Dryobalanops aromatica

    • einige Eukalyptus-Arten
    • Pinus contorta, Küsten-Kiefer
    • Avicennia germinans, Schwarze Mangrove

  • Schefflera pittieri

    • Clusia alata
    • K. Paijmans beobachtete Kronenschüchternheit in Baumgruppen mehrerer Arten, darunter Celtis spinosa und Pterocymbium beccarii

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Hacker-News-Kommentare

• Crown Shyness ist noch keine abschließend geklärte Frage und wahrscheinlich ein Phänomen, das bei mehreren Arten durch konvergente Evolution entstanden ist. Es gibt auch einige neuere Studien, die noch nicht im Wikipedia-Artikel stehen; besonders interessant sind eine positive Korrelation zwischen Crown Shyness und der Schlankheit von Bäumen [1] sowie eine Korrelation zwischen Crown Shyness und der Blattform [2].
  Ersteres deutet darauf hin, dass Crown Shyness über eine bloße Reaktion auf die Verfügbarkeit von Licht hinaus eine explizite Ressourcenmanagement-Strategie sein könnte, die die Überlebenschancen einer Art erhöht. Letzteres könnte auch eine Anpassung an andere Umweltbelastungen wie Windschäden sein. Wie immer gibt es mehr Fragen als Antworten :-)
  [1] https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33713413/
  [2] https://esj-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/144...

  • Ich frage mich, wie viel Prozent der Bäume dieses Verhalten zeigen. In den Wäldern in meiner Gegend habe ich das noch nie gesehen.

• Ich habe mir Crown Shyness immer aus der Perspektive von Spieltheorie/egoistischem Gen vorgestellt. Bäume derselben Art teilen viele Gene; ein Gen, das Nicht-Meidung hervorbringt, wächst also auf Kosten der umliegenden Bäume, doch diese umliegenden Bäume tragen wahrscheinlich ebenfalls dasselbe Gen.
  Langfristig könnte daher ein Nicht-Meidungs-Gen von einem Meidungs-Gen verdrängt werden. Es ähnelt dem Gefangenendilemma: Meidung entspricht „Kooperation“, Nicht-Meidung „Verrat“. Eine Baumgruppe mit Kooperationsstrategie kann insgesamt besser überleben und sich am Ende durchsetzen, selbst wenn ein nicht kooperierendes Individuum ein kooperierendes jedes Mal schlagen kann. Veritasium hat genau heute ein gutes Video zu diesem Thema veröffentlicht: https://youtu.be/mScpHTIi-kM

  • Auch in 『The Hidden Life of Trees』 heißt es, dass der Wald stärker ist als der einzelne Baum; ich denke, das berührt dieselbe Schlussfolgerung.
    Aus Sicht eines Baums möchte er nicht verkümmern und verhungern, aber er will auch den Nachbarbaum nicht töten, weil dieser als Windschutz beim Überleben helfen kann. Letztlich hat die Evolution also gelehrt, dass Teilen innerhalb eines angemessenen Rahmens eine optimalere Strategie ist als reine Gier. Im Buch steht das viel ausführlicher; hier ist es frei wiedergegeben.
  • Wenn man mit Simulationen des iterierten Gefangenendilemmas herumspielen möchte, ist https://ncase.me/trust/ unterhaltsam.

• Verwandte Beiträge. Gibt es noch mehr?
  Crown Shyness - https://news.ycombinator.com/item?id=33217484 - Oktober 2022, 1 Kommentar
  The mystery of tree 'crown shyness' - https://news.ycombinator.com/item?id=24431062 - September 2020, 1 Kommentar
  Crown shyness - https://news.ycombinator.com/item?id=14998591 - August 2017, 36 Kommentare

• Durch 『A Prayer for the Crown Shy』 bin ich auf dieses Phänomen aufmerksam geworden. Ein hervorragendes Buch.

  • Becky Chambers’ andere Reihe, The Wayfarers, hat eine ähnlich entspannte Atmosphäre und eine tief ausgearbeitete Welt, in der man lange verweilen kann. Wenn man Action sucht, wird man vielleicht nicht zufrieden sein, aber wenn man kurz woanders sein möchte, ist sie sehr gut. Besonders den dritten Band der Reihe, 『Record of a Spaceborn Few』, habe ich gern gelesen.
  • Stimme zu. Ein sehr ruhiges und angenehmes Buch.
    Es gehört in eine ähnliche Kategorie wie Mushishi: ein sehr entspanntes Anime mit kaum echten Antagonisten. Wer die Monk-and-Robot-Reihe mochte, dem würde ich es empfehlen.
  • Diese beiden Bücher kamen zu mir, als ich bereit war, ihre Botschaft aufzunehmen, und sie auch brauchte; selbst ein Jahr später verarbeite ich sie noch. Sie sind sehr kurz, und ich empfehle sie allen nachdrücklich, die sich für Emotionen, unseren Platz in der Welt, eine großartige zukünftige Gesellschaft und technische Ideen interessieren. Das ist meine liebste Science-Fiction.

• Mein Lieblingsrestaurant trägt seinen Namen nach genau diesem Phänomen: Crown Shy. Genießt es, aber verbreitet es bitte nicht zu sehr; es ist ein Geheimtipp, der wohl nicht mehr lange einer bleibt.

  • Ich habe gerade dieses YouTube-Video zu Ende gesehen und bin aus Gewohnheit auf HN gegangen, und da taucht genau dasselbe Restaurant auf.
    https://youtu.be/pkQ50oXPQ4A?si=w8fXbrY4w5b3lddM
  • Wenn es einen Michelin-Stern hat, gibt es an dieser Geschichte wohl nichts Geheimes mehr.
  • Hoffentlich ist ihr Geschmack beim Essen besser als ihr Geschmack bei Websites. Die Seite ist wirklich furchtbar.

• Mathematisch sollte sich ergeben, dass die Kronen jedes Waldes eine Voronoi-Zerlegung bilden. In der Praxis scheint das beobachtbar auch so zu sein, wenn es sich um einen nicht allzu dichten, gleichaltrigen Reinbestand handelt.
  In den mäßig dichten gemischten Sekundärwäldern im Nordosten Nordamerikas, wo ich lebe, muss ich der Mathematik vertrauen. Denn ich habe Crown Shyness weder bei Zuckerahorn, Ulmen (RIP), Eschen (RIP) und Roteichen noch bei den zahlreichen Nadelbaumarten hier gesehen. Bei Espen oder Birken könnte es vielleicht so sein; das sollte ich nach dem Blattaustrieb im nächsten Juni überprüfen.

• Bäume brauchen Sonnenlicht, damit das organische Material am Boden nicht zu nass bleibt, verrottet und Fäulnis verursacht.
  Sie müssen auch Infektionen von anderen Bäumen verhindern, Schäden durch gegenseitiges Anstoßen vermeiden, und wenn Bäume einander berühren, funktioniert die Massendämpfung ebenfalls nicht richtig. Gleichzeitig wollen sie nahe beieinander stehen, um über die Wurzeln Nährstoffe zu teilen. Aus evolutionsbiologischer Sicht gibt es viele Gründe, warum Bäume so etwas tun.

• Von diesem Phänomen höre ich zum ersten Mal, und es ist ziemlich erstaunlich. Außerdem ist es sehr interessant, dass solche Strukturmuster, die an neuronale Bahnen erinnern, in unterschiedlichen Kontexten immer wieder auftreten.